Клетки передней доли гипофиза, исходя из их окрашивания гематоксилином и эозином, ранее разделяли на ацидофилы, базофилы и хромофобы. В настоящее время с помощью иммуноцитохими- ческих и электронномикроскопических методов (которые позволяют классифицировать клетки в соответствии с продуктами их секреции) среди клеток аденогипофиза различают соматотрофы [секретирующие ГР (гормон роста)], лактотрофы [секретирующие ПРЛ (пролактин)], тиреотрофы [секретирующие ТТГ (тиреотропин)], кортико- трофы [секретирующие АКТГ (кортикотропин) и родственные пептиды] и гонадотрофы [секретирующие ЛГ (лютеинизирующий гормон) и ФСГ (фолликулостимулирующий гормон)]. Развитие гипофиза и образование разных типов его клеток контролируется рядом факторов транскрипции, особенно Propl и Pitl. Клетки разного типа (каждый из которых образуется из отдельной закладки) появляются в гипофизе в определенном порядке. Аномалии гипофиза и факторов транскрипции, специфичных для каждой закладки, обусловливают гипопитуитаризм. Функция и строение гипофиза зависят также от местных (паракринных) факторов.
Венозный отток из гипофиза: пути попадания гормонов аденогипофиза в общий кровоток
А. Соматотрофы
Клетки, секретирующие ГР, относятся к аци- дофилам; они составляют примерно 50% всех клеток аденогипофиза, обычно расположены в его боковых отделах и содержат гранулы диаметром 150-600 нм.
Б. Лактотрофы
ПРЛ-секретирующие клетки также являются ацидофильными. Они в случайном порядке рассеяны среди других клеток аденогипофиза, составляя 20-25% всех его клеток. При электронной микроскопии в них обнаруживаются гранулы размером около 550 нм. Различают лактотрофы двух типов: слабо и плотно гранулированные. При беременности под влиянием повышенного уровня эстрогенов эти клетки пролиферируют, в результате чего гипофиз увеличивается вдвое.
В. Тиреотрофы
Поскольку эти клетки синтезируют и секре- тируют гормон гликопротеиновой природы, они являются базофильными и выявляются с помощью ШИК-реакции. Тиреотрофы присутствуют в аденогипофизе в наименьшем количестве (менее 10% всех его клеток) и содержат мелкие гранулы (диаметром 50-100 нм). Обычно эти клетки расположены в переднемедиальном и переднелатеральном отделах железы и резко гипертрофируются при первичном гипотиреозе, что сопровождается увеличением общих размеров гипофиза.
Г. Кортикотрофы
АКТГ и родственные ему пептиды (см. далее) секретируются базофильными клетками, образующимися у эмбриона в промежуточной доле гипофиза и располагающимися обычно в переднемедиальной части аденогипофиза. На долю кортикотрофов приходится 15-20% всех его клеток. Секреторные гранулы кортикотрофов, выявляемые при электронной микроскопии, имеют в диаметре около 360 нм. В условиях избытка глюкокортикоидов гранулы из этих клеток исчезают, и происходит гиалинизация микротрубочек, называемая гиалиновой дегенерацией Крука.
Д. Гонадотрофы
ЛГ и ФСГ секретируются базофильными клетками, содержащими секреторные гранулы диаметром примерно 200 нм. На долю этих клеток приходится 10-15% клеток аденогипофиза. Они рассеяны по всей передней доле железы и обусловливают увеличение ее размеров при первичной недостаточности гонад (например, при менопаузе и синдромах Клайнфельтера и Тернера).
Е. Другие типы клеток
Некоторые клетки аденогипофиза (обычно хромофобные), содержащие секреторные гранулы, не окрашиваются антителами к известным гормонам. Некоторые из них представляют собой недифференцированные секреторные клетки, а другие, вероятно, продуцируют паракринные факторы. Из этих клеток, называемых нулевыми, могут развиваться «нефункционирующие» аденомы гипофиза. Маммосоматотрофы, которые наиболее часто обнаруживаются в опухолях гипофиза, содержат одновременно ГР и ПРЛ. Аденогипофиз секретирует также хорионический гонадотропин человека (ХГЧ), но его клеточная локализация в этой железе и физиологическое значение остаются неизвестными.
Секреция гипоталамических гормонов. Гормоны задней доли гипофиза попадают в общий кровоток из окончаний нейронов супраоптических и паравентрикулярных ядер, тогда как гипофизотропные гормоны гипоталамуса секретируются в портальную систему гипофиза окончаниями нейронов ядра воронки (аркуатного) и других гипоталамических ядер. (ПД — передняя доля; ЗД — задняя доля; ЯВ — ядро воронки и другие ядра; СТ — сосцевидные тела; ПЗН — перекрест зрительных нервов; ПЯ — паравентрикулярное ядро; СЯ — супраоптическое ядро)